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　　1、第 二 章藻类的定义、细胞结构、繁殖、生活史及系统演化,主要内容,一、藻类植物的定义 二、藻类的细胞结构 三、海藻的个体(藻体)形态及演化 四、生殖(reproduction) 五、生活史(life history )及世代交替 (alternation of generations) 六、藻类植物的进化和系统发育,一、藻类植物的定义,定义：具有叶绿素、能进行光合作用，营自养生活的无维管束、无胚的叶状体植物。 特点1：不具备真正的根、茎、叶，藻体相当于高等植物叶的功能，统称为“叶状体”。 特点2：生殖一般分为有性和无性两种，有性生殖器官缺少营养细胞，所有细胞都直接参与生殖作用，无性生殖为单细胞

　　2、的孢子。 特点3：具光合色素，为低等自养植物。 特点4 ：无胚植物，隐花南宫股份有限公司植物，孢子植物。,二、藻类的细胞结构,藻类植物中既有原核生物又有真核生物。 原核细胞主要特征是没有线粒体、质体等膜细胞器，没有核膜和核仁，只有含一个环状的DNA分子构成的染色体，不含组蛋白及其他蛋白质的核区(拟核)，这是贮存和复制遗传信息的部位，具有类似细胞核的功能(图2-1)。,蓝藻门和原绿藻门为原核生物。 细胞的主要结构有细胞壁、细胞质、核糖体和拟核（中央体centroplasm)等。细胞内除含有核糖体和间体(质膜)外，没有膜细胞器。 蓝藻中有的物种(如微囊藻属Microcystis等)的细胞内具有空隙，内含气体而成为

　　3、假液泡”(pseudovacuoles)或称“气泡”(gas vacuoles)，假液泡有利于藻体在水中漂浮。 蓝藻没有叶绿体结构，与光合作用有关的色素组分(叶绿素a、胡萝卜素、叶黄素、蓝藻蓝素及蓝藻红素)附着在单条周位类囊体上。 细胞壁较薄，由纤维素和果胶质组成，外被较厚的胶质鞘(sheaths)(图2-1)。,真核细胞具有线粒体、色素体等各种膜细胞器，有围以双层膜的细胞核，核膜是区分原核细胞和真核细胞的主要结构特征之一。DNA为长链分子，与组蛋白以及其他蛋白结合而成染色体。真核细胞的分裂为有丝分裂和减数分裂，分裂的结果使复制的染色体均等地分配到子细胞中去。 除蓝藻门和原绿藻门的物种外，都

　　4、属于真核藻类。真核细胞由细胞核、细胞质(原生质) 和细胞壁(少数物种为质膜)所构成。细胞质内具有不同生理功能的细胞器(图2-2)。,1. 细胞核(cell nucleus),细胞核由核膜、核仁、染色质和核液组成，一般呈圆球形或圆形，是细胞内合成DNA和RNA的主要部位。核膜上有核膜孔，是核内外物质输运的通道，功能性RNA同特异蛋白质结合形成复合体，由此孔转输到细胞质；核仁是合成核糖体核糖核酸(RNA)装配核糖体亚基的场所；染色质是由核内的脱氧核糖核酸(DNA)与组蛋白、非组蛋白等结合形成的线状结构。在细胞分裂过程中形成具有明显种属特征的染色体，记载着遗传密码的DNA集中于染色体中，成为主宰细胞

　　5、遗传的结构；核液为无定形的基质，其中存在多种酶类、无机盐和水等，核仁和染色质也都悬浮其中，核液提供了细胞核进行各种功能活动的有利的内环境。,2. 线粒体(mitochondrion),线粒体是真核细胞内的一种半自主的细胞器，线粒体具有内、外两层膜，内膜向腔内突起形成许多嵴；内、外膜之间的空间称为膜间腔；嵴与嵴之间称为介质(图2-4)。嵴的主要功能在于通过呼吸作用将食物分解产物中贮存的能量逐步释放出来，供应细胞各项活动的需要，故有“细胞动力站”之称。因此，不同物种细胞内含有线粒体的数量也不同(一种单鞭金藻的细胞内只有一个线粒体)，在细胞内的分布，一般在需要能量较多的部位比较集中。,3. 细胞壁(

　　6、cell wall),细胞壁的结构及其所含成分是藻类分门的主要依据之一。 蓝藻门、原绿藻门和绿藻门的物种都具有完整的细胞壁，所含成分是纤维素(内层)和果胶质(外层)； 褐藻门和红藻门有完整的细胞壁，褐藻细胞壁外层主要是褐藻糖胶(fucoidin)，红藻的细胞壁外层的胶质成分为琼胶、海萝胶和卡拉胶等；,4. 内质网( endoplasmic reticulum),内质网是细胞质中由相互连通的管道、扁平囊和潴泡所组成的膜系统。主要功能是参加蛋白质和脂质的合成、加工、包装和运输。内质网膜与质膜和外核膜是相连的。内质网在大分子的合成中起中心作用。凡是将来转运到质膜、溶酶体或细胞外的大分子物质，包括蛋白

　　7、质、脂质、多糖复合物，多是在内质网参加下合成的(图2-5)。,5. 色素体(叶绿体chloroplast)和色素,除蓝藻门、原绿藻门的物种没有色素体外，其他门的物种都有色素体。色素体是藻类细胞合成过程最主要的细胞器(能量转换器)，有双层被膜与细胞质分开，内有片层膜，含色素，光合作用就在片层膜上进行。 原核生物没有形成色素体，只有简单的片层膜分散在细胞质的外缘部分，光合色素附在此膜上，进行光合作用(由于除绿藻门以外不同门藻所含光合色素成分中有不同于叶绿素的各类辅助色素，而且含量往往高于叶绿素，从而使不同门藻呈现出不同于绿色的体色。所以，通常把藻细胞内的叶绿体称为色素体)。,藻类色素体的形态、数量

　　8、以及在细胞内的分布等的变化，都是朝着更有利于吸收光能、增强光合作用能力的方向发展，是分类依据之一。 光合作用效能相对较低的海藻，细胞内只有一个大型的、轴生的色素体。例如，大多数单细胞绿藻的细胞内只有一个大型轴生的杯状色素体(如衣藻、盐藻等)；原始的褐藻和红藻也只有较大型轴生的星状色素体(如间囊藻Pylaiella fulvescens (Schousb.)Born.，紫菜等) 。,较为进化的物种的细胞内色素体的数量有所增加，在细胞内的分布亦由轴生转为侧生，色素体的形态有带状、片状等，这在绿藻等中都有发现。光合作用效能相对高的物种是在一个细胞内具有多数小型的色素体(颗粒状、小盘状等)，并贴近细胞

　　9、壁周围分布。 大多数真核藻类的(藻体表层)细胞都具有多数、贴近细胞壁周围分布的小型色素体。藻类细胞内的色素体形态、数量和分布位置的变化，朝着更有利于吸收光能、增强光合作用的能力的方向发展是具有进化意义的。,不同门藻类具有不同的色素成分,蓝藻门：具有叶绿素(chlorophyll)a(叶绿素类)；-胡萝卜素(carotenes)(胡萝卜素类)；束丝藻黄素、束丝藻叶素、金黄素、蓝藻黄素、玉米黄素(zeaxanthin)等(叶黄素类)；C-蓝藻蛋白、C-藻红蛋白和别藻蛋白(藻胆蛋白)。无叶绿素c 红藻门：具有叶绿素a、叶绿素d ；-胡萝卜素、-胡萝卜素；叶黄素(Lulein)、玉米黄素、蒲公英黄素；

　　10、蓝藻蛋白、-红藻蛋白。无叶绿素c，有叶绿素d。,褐藻门：具有叶绿素a、叶绿素c1、叶绿素c2；-胡萝卜素，-胡萝卜素；叶黄素、菜黄素(violaxanthin)、岩藻黄素、叶黄氧茂素(flavoxanthin)。 原绿藻门：具有叶绿素a、叶绿素b；-胡萝卜素；玉米黄素、-隐藻黄素、隐藻黄素、海胆烯酮。 绿藻门：具有叶绿素a、叶绿素b；-胡萝卜素，-胡萝卜素；叶黄素、新叶黄素、菜黄素、玉米黄素等。,各门藻类所含的不同色素及与色素相关的光合作用产物象征着其进化的不同方向。这是藻类分门的重要依据之一。 淀粉核(pyrenoid)是色素体内含有的特殊构造，它是由一个中央位置的蛋白质的髓部核，外包被微

　　11、小的淀粉板而组成的。 多数绿藻的色素体内含有一个或多个淀粉核(参考真核细胞图)， 而在褐藻和红藻中，只有原始的物种才有。淀粉核的作用与光合作用产物淀粉的积聚有关。 裸藻、甲藻和隐藻都有淀粉核，但结构不完全一样。裸藻的淀粉核由两半组成，突出于色素体的两侧，裸露或附有一层裸藻淀粉；甲藻门中横裂甲藻亚纲的物种的色素体具有淀粉核，蛋白核外包被一层淀粉粒，长形色素体在淀粉粒的周围呈放射状排列(图2-8A)；隐藻门物种的色素体内可有一个或数个淀粉核，有的物种的淀粉核离色素体而位于细胞中央； 硅藻门中一些物种的色素体具没有淀粉粒包被的蛋白核； 黄藻门中一些物种具有裸露的类似淀粉核的构造(性质不详)。,6.

　　12、同化产物,由于不同门藻类所含色素成分不同，光合作用的产物及贮存的部位也不完全一样。 绿藻光合作用产物是与高等植物一样的淀粉，遇碘呈蓝色反应； 蓝藻的贮藏物为蓝藻淀粉(cyanophycin starch)； 红藻的贮藏物为红藻淀粉(floridean starch)； 褐藻贮藏的是昆布糖、甘露醇和褐藻淀粉(laminarin)； 除绿藻和轮藻的光合作用产物贮存在叶绿体内外，其他各门藻类的贮藏物都可成颗粒状，分散在原生质中。,7. 鞭毛(flagellum),鞭毛是由细胞表面伸出的、能运动的“器官”。运动型藻体和生殖细胞(卵和不动精子除外)都持有这种器官。随着鞭毛从基部到顶端不断地波浪式运动，藻

　　13、体和生殖细胞在水中游动。 鞭毛由三个主要部分组成：中央轴纤丝、围绕它的质膜和一些细胞质。轴纤丝从鞭毛的基部到顶端，为一束微管，在基粒底部则集聚成圆锥形束，深入到细胞质中。轴纤丝横切面的微管排列不是中心粒那样的9+0式而是9+2式，即中心有一对由中央鞘包裹着的微管，外围环绕以两两连接在一起的微管A和B组成的二连体，共有9组。每一根中央微管的管壁有13根由微管蛋白聚合成的纤丝组成。由于二连体两根微管相互嵌合，有3条公用的纤丝，所以微管A有13根纤丝，微管B有14根，其中3根为A，B两微管共有(图2-6A,B)。,从微管A以一定间隔伸出二联臂，因其含有动力蛋白，也称力臂。二连体与中央鞘以轮辐相接触。

　　14、运动时轮辐沿中央鞘移位，结果造成相邻微管二连体的相对滑动，从而使鞭毛局部向一侧弯曲，产生波浪式运动。二联臂，因其含有动力蛋白而具有ATP酶活性，可水解ATP以提供鞭毛运动所需的能量。,鞭毛除具有上述基本结构外，有的物种的鞭毛沿其长轴伸出许多柔细的茸毛状附属物，如鞭毛丝(mastigoneme)，称这种鞭毛为“茸鞭型”(acronematic type,tinsel type)鞭毛。鞭毛丝在鞭毛上单向排列的称为“单茸鞭型”(stichonematic type)，双向排列的称为“双茸鞭型”(pantonematic type)。与茸鞭型鞭毛相对在鞭毛上没有毛状附属物的谓之“尾鞭型”(whipla

　　15、sh type)鞭毛。,不同藻类所具鞭毛类型、数量和着生的位置也有所不同。这也是藻类分类的重要依据之一。 绿藻通常具有2根、4根等长顶生的尾鞭型鞭毛，德氏藻Derbesia sp.和鞘藻Oedogonium sp.的游孢子的前端生有一圈鞭毛； 褐藻的游动细胞具有2根侧生不等长鞭毛，长者为茸鞭型鞭毛，短者为尾鞭型鞭毛；,8. 液泡(pusule),液泡是植物细胞所特有的结构，在幼细胞中呈球形的膜结构，所含主要成分是水和代谢产物，如糖类、脂质、蛋白质、有机酸和无机盐等。其功能是调节细胞的渗透压。由小液泡融合而成的大液泡，能使细胞增强张力，也是养料和代谢物的贮存场所。,三、海藻的个体(藻体)形态及演

　　16、化,藻类植物在整个植物系统进化进程中处在较为原始的阶位，其个体通称为叶状体。但从所有藻类植物的个体大小、形态、结构及生理功能等方面比较，可以反映出藻类在漫长的进化过程中，藻类体制演化由简单到复杂、从低级到高级的发展过程。这个过程亦给予人类认识整个植物系统进化的过程以启示。具有代表性的海藻形态体制有以下几种。,1. 单细胞藻体,单细胞藻体在海藻中有多种类型，它们的个体大小、形态、结构等有很大的差异(图2-9)。 能游动和不能游动的单细胞藻体是最为古老原始的类型。如原绿藻Prochloyon sp.，蓝藻中的膨胀蓝球藻Chroococcus turgidus (Ktz.)Ng.和绿藻中的盐藻Dun

　　17、aliella sp.，原球藻Protococcus viridis C.A.Ag.等物种都是单细胞体。前二者为原核生物，它们在整个植物系统进化进程中所处阶位无疑是最原始的，而原绿藻可能最接近于植物的始祖。衣藻属真核生物，其细胞结构比前者高级，但植物的进化并不是向运动方向发展。海生原球藻细胞球形、椭圆形，它的起源，通常被认为可能来自一种分枝的丝状藻祖先的退化； 另一种类型是单细胞多核管状体，如松藻Codium sp.，羽藻Bryopsis sp.等，尽管它们的外形较大，内部构造已比较复杂，尤其是前者的内部构造已分化出皮层和髓部，生理上已有分工，只有皮层部分才能进行光合作用，但整个藻体仍然是一个

　　18、细胞。显然这种藻体结构不符合植物进化的方向。所以，这种藻体体制是在植物进化中的一个盲支。它的起源被认为可能是由单细胞藻的细胞核经连续分裂，但不产生细胞壁而形成的。,2. 群体,群体有能游动、不能游动和定形、不定形等类型(图2-10)。这些群体或由细胞直接相连、或被胶质所包埋而成。 定形群体是有一定的细胞数目组成一定形态、结构的群体；不定群体的细胞数目不定，且没有一定形态的群体。它们的起源可能分别来自游动和不能游动的单细胞藻。 胶叶藻Palmophyllum crassum(Nacc.)Rabenh是由很多细胞被琼胶质包埋所形成的裂片状、扇形叶片状定形群体，叶片上还具有同心纹层；栅列藻Scene

　　19、desmus sp.是无胶质包埋的定形群体。它们都不能游动，前者固着在潮间带的岩石上，后者在水中浮游。 在蓝藻、绿藻等的物种中都有由数目不定的细胞被胶质包埋而成的不定群体，但多数为在淡水中生活的物种。,3. 丝状体,丝状体有单列丝状体、分枝丝状体和异丝体等类型(图2-11)。它们都是由于原始细胞分化不同的结果。 单列丝状体是由于原始细胞向一个方向分裂，分裂后的细胞互相连接成一行的最简单的丝状体。如绿藻门中的丝藻属Ulothrix和硬毛藻属Chaetomorpha的一些物种，都是这种体型。但前者丝状体的细胞为单核，后者则为多核。 分枝丝状体是在单列丝状体内有的细胞能再向丝体的侧面像形成单列丝体那

　　20、样分裂而产生的。如刚毛藻属Cladophora和对丝藻属Antithamnion中的一些物种为分枝丝状体体型(前者丝状体的细胞为多核，后者只为单核)。 异丝体亦是一种分枝状丝体，所不同的是由原始细胞分化为匍匐和直立的两部分，其直立的丝体并不是由丝体基部细胞转化而成的单细胞固着器使其固着，而是代之以匍匐的丝体，有的物种匍匐的丝体呈假根状。,4. 膜状体,膜状体有真假之分。 线个方向分裂，分裂后的新、老细胞紧密相连接而成的整体(图2-12),如礁膜Monostroma sp.，浒苔Enteromorpha sp.，石莼Ulva sp.等都属于这种体型。礁膜和浒苔的藻体结构只

　　21、有1层细胞，石莼为2层细胞。 假膜状体是由多个细胞或多条丝体被胶质包埋而成的，膜状体内的细胞之间或丝体之间没有真正的连接。如褐藻中的黏膜藻Leathesia difformis(L.)Aresch.属此体型。黏膜藻藻体卵圆形，体表又呈球瘤状凸起。藻体的髓部为由无色的大细胞组成的假膜组织，细胞间充有胶黏质，外层为由含色素体的同化丝组成的皮层，同化丝之间亦没有真正的连接，同样被胶黏质所包埋。,5. 枝叶状体型,这是海藻中藻体结构最为复杂的类型。藻体大型，外表上具有叶轴的形态，有“根”、“茎”、“叶”的分化；内部结构出现有“组织分化”，有表皮细胞、同化作用细胞、髓细胞、导管细胞、黏液细胞等，具有一定

　　22、生理功能的细胞类群；生殖细胞的产生由藻体上的特殊结构，如生殖窝、果胞等的细胞担任。褐藻门和红藻门中的很多物种都属于这种体型。如马尾藻属Sargassum(图2-13)、石花菜属Gelidium中的一些物种。人们通常认为这种体型是丝状体或管状体的变态。,海藻的个体形态及演化可以反映出藻类在漫长的进化过程中，藻类体制演化是有由简单到复杂、从低级到高级的发展过程。 但这一过程更多的是反映海藻类“门”内各属、种之间的关系，门内的分类级别能够排列成一条或多条发展路线。 这在绿藻门中有着明显的藻体形态演化进程的“历史重演”，即由具鞭毛的、能游动的单细胞体型开始，经群体阶段而达到较为高级的丝状体和枝叶状体型

　　23、在其他藻类中亦有这种相似的演化顺序。但这一过程还不能完全反映藻类植物的进化和系统发育。,四、生殖(reproduction),生殖是生物体生命得以延续的惟一手段，是生物最基本的特征之一，由亲代个体通过生殖(由体细胞或生殖细胞)产生和自身相同的子代个体的现象。即使是最低级的物种，如病毒，自身没有代谢能力，但能进行生殖。 海藻的个体结构虽然简单，但生殖方式和产生的生殖细胞是多样化的，复杂程度也各不相同，可分为无性生殖与有性生殖两种类型。,(一)无性生殖(asexual reproduction),以体细胞或无性生殖细胞进行，所有海藻都有无性生殖。常见有分裂生殖、孢子生殖和营养(出芽)生殖等。 1

　　24、 分裂生殖(cell division reproduction or Binary fission) 单细胞的细胞分裂就是个体繁殖(在多细胞生物中细胞分裂是生长、发育和繁殖的基础)。这是单细胞海藻物种的主要生殖方式之一，通过体细胞直接分裂产生子一代。 绿藻门、以及原绿藻Prochloron sp.等都有这种生殖方式。但其中(原核生物)蓝藻门中的单细胞物种和原绿藻的分裂生殖是由细胞原生质体直接一分为二产生子一代，属真正的直接分裂生殖方式。这亦是原绿藻产生子一代的惟一生殖方式。其他(真核生物)单细胞藻的分裂生殖是经过有丝分裂才完成的。后者亦可列入营养生殖方式之中。,2. 孢子生殖(spore

　　25、reproduction) 孢子(spore)，是藻体体细胞直接或经过有丝分裂、减数分裂产生的无性生殖细胞。由它直接萌发成单相配子体或双相孢子体。 由于各种海藻藻体结构复杂程度不同，产生孢子的方式、过程以及孢子本身的性状等的差异，各种海藻在孢子生殖中所产生的孢子是多样化的。 根据孢子能否运动可分为动孢子和不动孢子两类。,(1)动孢子(zoospore)，通常为梨形，具有鞭毛，依靠鞭毛摆动而游动，又称游孢子。 游孢子产生之前，由藻体体细胞转化为游孢子囊(sporangium)，游孢子囊母细胞经有丝分裂或减数分裂，通常产生1664个游孢子(绿藻门中的鞘藻属的物种只产生一个游孢子，刚毛藻属的物种能产

　　26、生数以千计的游孢子)。 绿藻门物种产生的游孢子顶端具有2根、4根或顶生1圈等长的鞭毛； 褐藻门的游孢子具有2根不等长侧生的鞭毛，长者在前，短者在后；,成熟的孢子从孢子囊母细胞壁上的一小孔中释放出来，或由于孢子囊母细胞壁的破裂、胶化而被释放出来。释放后的孢子在水中自由地运动，游动的持续时间，因物种和环境条件而异。通常多数物种的孢子游动的时间为12小时，短者34分钟，长者23天。孢子在游动期内是没有细胞壁的，只有孢子停止在基质上，在运动停止片刻间，孢子缩回或失去鞭毛，才分泌出一层细胞壁，继而发育成新的幼藻体。 动孢子的形成是海藻无性生殖的最普通的方式。从系统发育的观点看，动孢子可能作为暂时性地回复

　　27、到原始性的具有鞭毛的祖先时的情况。,(2)不动孢子(aplanospore，静孢子)，没有鞭毛，不能游动，具有一定的与母细胞壁有差别的细胞壁。通常被认为是一种发育不全的，其中的运动期已经失去的动孢子。由于孢子产生过程和孢子的性状差别，不同的海藻产生出不同的不动孢子(图2-14)。,1)厚垣(壁)孢子(akinetes)和休眠孢子(resting spore)及“孢囊”(cysts)，都是由藻体体细胞直接通过细胞壁加厚和积聚养分而形成的，具有抵抗不良环境的能力。 绿藻门中的丝藻属Ulothrix、尾孢藻属Urospora及刚毛藻属Cladophora的物种，蓝藻门中的丝状体物种如简胞藻属Cyli

　　28、ndrospermum、节球藻属Nodularia等在不良环境中都能产生厚垣孢子(图2-14)。 这些“孢子”的作用是渡过不良环境，并非繁殖更多的个体。,2)复大孢子(auxospore)，见图2-15，通常认为这是由于硅藻细胞壁的构造特殊，细胞分裂一次，细胞的大小就会缩小一些(细胞壁厚度的1/2)，连续分裂下去，细胞的大小就会持续缩小。所以，当细胞的大小缩小到一定的程度时，就会产生一种特殊的复大孢子来恢复细胞的大小。,3)似亲孢子(autospore)，见图2-16，是有和其母细胞相同形态的不动孢子。这是在绿球藻目的某些科内的物种惟一的生殖方法。一个母细胞产生似亲孢子的数目是2个或2的倍数。

　　29、 栅列藻属Scenedesmus等的物种其群体中的每个细胞都能产生似亲孢子，但不一定同时产生，所产生的似亲孢子在其释放的时候，已互相并列在一起成为1个与母体相似的群体“似亲群体”(autocolony)。似亲群体的细胞，往往排成一种作为属的特征性的状态。,4)四分孢子(tetraspore)，见图2-17，是红藻门物种在无性生殖中产生的主要的孢子类型，是由孢子体的营养细胞形成孢子囊母细胞，由它经过减数分裂产生四分孢子囊(tetrasporangium)，其中产生四个孢子，为单倍体(haploid)。它们在形态上完全一样，但在本质上有性的差别，有两个孢子萌发成雄配子体，另两个为雌配子体。 四分孢

　　30、子囊分裂方式有十字形分裂(cruciate)、四面锥形分裂(tetrabedral)、带形分裂(zonate)。褐藻门中的网地藻Dictyota dichotoma(Huds.)Lam.亦能产生四分孢子，是由藻体表面细胞形成四分孢子囊，孢子囊球形，单生或集生。经减数分裂的孢子囊产生四个孢子四分孢子。成熟的孢子由孢子囊顶部散出，分泌纤维素细胞壁直接萌芽成配子体。,5)单孢子(monospore)及多孢子(polyspore)，见图2-18，在红藻中有些物种的配子体能产生单孢子囊(monosporangium),每个孢子囊里只产生一个孢子。如紫菜属Porphyra、顶刺藻属Acrochaetium

　　31、等的物种都能产生单孢子。顶刺藻的单孢子囊由配子体丝状分枝顶端细胞形成。 在一些仙菜目的物种中，每一个孢子囊产生8个或更多的孢子。如多孢毡藻Haloplegma pllyspora Chang et. Xia和在美国太平洋沿岸的常见种高氏肠枝藻Gastroclonium coulteri(Harv.)Kylin.都能产生多孢子囊。高氏肠枝藻的孢子囊在产生多孢子时，是由多孢子囊的质膜发生一种内向的沟，由沟继续加深，最后把孢子囊内含物分裂成单核的多孢子。,6)果孢子(carpospore)，见图2-19，是在红藻的生活史中由特殊个体果孢子体(carposporophyte，囊果)所产生的。果孢子体寄

　　32、生在雌配子体上，果孢子体是由合子经过或不经过减数分裂后的细胞演化而成的，所以，产生的果孢子萌发成的藻体，有配子体也有孢子体。 在红毛菜亚纲Bangioideae中，如紫菜Porphyra果胞由藻体边缘部分的体细胞直接转化而成，具有短而不明显的受精丝，果胞内的卵核受精后(最原始、简单的囊果)，合子核不经减数分裂，继而有丝分裂产生832个果孢子，果孢子发育成丝状藻体。,在真红藻亚纲Florideae中，果胞生于特殊的丝体果胞枝的顶端(果胞枝通常有34个细胞，少数为9或11个细胞组成，进化较高级的仙菜目内的物种，果胞枝由固定的4个细胞组成)。果胞的基部膨大含一卵，上端伸出受精丝。卵受精后的果胞发育成

　　33、果孢子体。,海索面目Nemalionales的果胞枝由15个细胞组成(无辅助细胞)，果胞内的卵受精后经减数分裂，由果胞基部直接产生产胞丝，再由产胞丝的细胞发育成果孢子囊，继而产生(单倍体)果孢子发育成新的藻体(图2-20)。,石花菜目Gelidiales的果胞枝由1个细胞组成(B福迪，1971)或由3个细胞组成(郑柏林、王筱庆1961)，无辅助细胞，卵受精后，亦由果胞基部直接产生产胞丝，形成果孢子囊再产生果孢子。与海索面目不同的是，在形成果孢子囊再产生果孢子的过程中，产胞丝能延长至滋养细胞(由围轴细胞生成的小细胞)，从中吸取养料，供产胞丝形成果孢子囊产生果孢子用(图2-21)。,隐丝藻目Cry

　　34、ptonemiales的果胞枝由35(或多于12)个细胞组成，果胞与辅助细胞互相分离。卵受精后，果胞侧生1(有时2或3)条连接管，合子核由此管输送至辅助细胞内，辅助细胞生出产孢丝，再形成果孢子囊，产生果孢子(图2-22)。 杉藻目Gigartinales的果胞枝由34个细胞组成，果胞与辅助细胞(由皮层中的营养细胞形成)也互相分离。卵受精后，果胞产生连接管，由此管把合子核输送至辅助细胞内，同样再由辅助细胞生出产孢丝，形成果孢子囊，产生果孢子(图2-23)。,红皮藻目Rhodymeniales的果胞枝由3或4个细胞组成，果胞枝与两个辅助细胞生在同一支持细胞上(辅助细胞在卵受精前已形成)。卵受精后，

　　35、果胞枝的细胞融合成多核胞，由多核胞产生产孢丝，继而形成果孢子囊和产生果孢子(红皮藻Rhodymenia)；或由支持细胞、辅助细胞和辅助母细胞愈合而成一个大而不规则的胎座细胞，由胎座细胞生出产孢丝，继而形成果孢子囊，产生果孢子(环节藻属Champia)(图2-24)。,仙菜目Ceramiales的果胞枝由4个细胞组成，卵受精后，果胞枝的支持细胞分裂形成辅助细胞，产孢丝由辅助细胞生出。产孢丝的所有细胞或仅顶端细胞发育形成果孢子囊，产生果孢子(图2-25)。,8)内生孢子(endospore)及外生孢子(exospore)，这是在蓝藻中由于产生孢子的方式不同所产生的不动孢子。内生孢子，如瘤皮藻Der

　　36、mocarpa suffulta Setch Wiese,1965),形成1个具有4根等长鞭毛能游动的合子(2n)。然后，失去鞭毛，细胞壁增厚，转化成1个具有厚壁的休眠孢子。休眠孢子有抵御不良环境的能力。休眠孢子经过减数分裂(2n n)萌发产生4个新的单倍体衣藻。从而完成了这一类型的生活史。 通常认为在衣藻的生活史中只出现一种类型的藻体(单倍体衣藻)。二倍体合子没有发育成另一个二倍体藻体，其营养性功能，尤其是光合作用，是集中在单倍体衣藻期，所以在衣藻的生活史中只有核相交替没有世代交替的现象(法国人A.帕舍尔等认为具有4根等长鞭毛能游动的合子可能是二倍体个体)。,2单体型二倍体生活史(单元双相H

　　37、d) 具有这种类型生活史的物种，其藻体细胞是双倍体(2n)，有性生殖时,藻体细胞经减数分裂后，产生生殖细胞(n)，合子不再进行减数分裂，直接发育成新的双倍体(2n)藻体。在生活史中同样只有核相交替而没有世代交替，如马尾藻Sargassum sp.的生活史。 马尾藻属于褐藻门褐子纲马尾藻科。藻体为大型多细胞体(二倍体)，有类似“茎”、“叶”的构造，有放射状分枝，以固着器固着在低潮间带、潮下带的岩石海底上，藻体上生有很多气囊，能增加藻体在海水中的浮力，有利于藻体在海水中直立，随着海流在海水中摆动。 马尾藻藻体一旦断裂，离体的部分就在海水中漂浮，能继续生活，但不能进行有性生殖。著名的“马尾藻海”(S

　　38、argasso Sea)就是断裂后离体的马尾藻在海水中漂浮，被北大西洋环流携带汇集而成的。在马尾藻海最繁盛的是一种漂浮马尾藻Sargassum natans (L.) Meyen, 至今没有发现有有性生殖，是依靠惟一的营养繁殖藻体断裂使物种长久生存下去。,马尾藻的有性生殖方式是藻类有性生殖中较为复杂的类型之一卵式生殖。雌、雄同体或异体，卵及精子由特殊结构的生殖托产生。进入生殖期的藻体在“叶”腋处生出生殖托，由生殖托的表皮细胞演变成生殖窝，卵囊在生殖窝的壁上产生，有1个柄细胞埋在壁内，卵囊内只有1个单核细胞，在卵形成过程中，细胞核经首次减数分裂后，接连两次有丝分裂产生8个细胞核，但成熟的卵只有1

　　39、个核，其他7个核在卵成熟前退化消失了。1个卵囊只产生1个卵(n)。精子由精子囊产生，精子囊由生殖窝的隔丝基部分枝细胞形成，细胞核经首次减数分裂后，接连多次分裂，产生64个精子(n)。成熟的精子梨形，有2根侧生的不等长的鞭毛，短者在前，长者在后。精子和卵可在同一个生殖窝或不同的生殖窝内产生。成熟的精子和卵分别由破裂的精子囊和卵囊中逸出，精子游向卵，由鞭毛处与卵接触，并带动卵转动，最后精子钻入卵内结合成合子(2n)。合子直接萌发成新的藻体。在马尾藻的生活史中，与衣藻同样也只有核相交替而没有世代交替(精子和卵为单倍染色体)。与衣藻不同的是马尾藻体细胞是二倍体(孢子体)。 褐藻中的鹿角菜Pelveti

　　40、a siliquosa Tseng et C. F. Chang(图234)，绿藻中的羽藻Bryopsis sp.，松藻Codium sp.和硅藻Diatom 中的一些物种都属于这种类型的生活史。,(二) 双单体型生活史(双元双相Dh+d),具有这种生活史的海藻，在其个体发育变化的全过程(生活环)中不仅有核相交替还有两种个体形态的藻体交替出现(世代交替)。根据两种个体的形态、大小、显著性、生活期长短以及能否独立生活，又分以下类型： 等世代型(双元同形Di,h+d) 不等世代型(双元异形Dh,h+d),1. 等世代型(双元同形Di,h+d),具有这种生活史的海藻，在其生活史中出现有两种个体形态、

　　42、生活史中除出现有相同形态的孢子体和配子体外，在配子体上面产生果孢子体(囊果)。石花菜Gelidium amansii (Lamx.)Lamx.，多管藻Polysiphonia urceolata Grev.，江篱Gracilaria uerrucosa (Huds.) Papenf.等物种都具有这种生活史。,现以石莼为例，图解其生活史(图2-35)。,石莼属绿藻门石莼科。藻体为两层细胞结构的叶状体，长可达50 cm，鲜绿色。藻体以固着器固着在潮间带的岩石海底上。孢子体(2n)成熟时，叶状体除基部固着器以外的所有细胞都能转化成孢子囊母细胞，孢子囊母细胞的细胞核经首次减数分裂后，连续有丝分裂，产生

　　43、8个游孢子(n)，游孢子梨形，前端有4根等长的鞭毛。游孢子脱离孢子囊游动一段时间后附着，2-3天后开始萌发，长成配子体(n)。配子的产生方式如同孢子，在形态上也相同，但只有两根等长的鞭毛，一个配子囊产生16-32个配子。 接合的配子形态、大小相同(同配) ，但来自不同的配子体，同一配子体产生的配子是不能交配的(雌雄异体)。配子接合后的合子(2n) 经2-3天后开始萌发，长成孢子体。 配子体有时也能进行孤雌生殖。,2.不等世代型(双元异形Dh,h+d),在生活史中出现的孢子体和配子体两者在外形上有明显的差别。一种是孢子体大于配子体；另一种是配子体大于孢子体。 (1)孢子体大于配子体：褐藻门中的海

　　44、带Laminaria japonica Aeesch、昆布Ecklonia kurome Okam、裙带菜Undaria pinnatifida ( Harv.)Sur.等物种都具有这种生活史类型。现以海带为例，图解其生活史(图2-36)。 海带属褐藻门海带科。藻体(2n)多年生，大型，明显的区分为固着器、柄和叶片三部分。柄和叶片的内部构造大致相同，可分为三层组织，外层为表皮，其内为皮层，中央为髓部。此外，柄和叶片都有由外皮层细胞分化而成的黏液腔，通过表皮层向体表分泌黏液。成熟的藻体橄榄褐色，一般高24 m(最高可达 6 m)，宽2030 cm(最宽可达 50 cm)。生长在潮下带或低潮带水深

　　45、0.51.0 m的石沼内。,生殖期开始，由叶片表皮细胞转化成孢子囊(母细胞)和隔丝，后者有保护孢子囊的作用。孢子囊集生成群，不规则分布在叶片的两面。1年生海带的孢子囊通常生于叶片的下部，2年生海带除叶片边缘外，孢子囊群几乎遍布于叶片的两面。孢子囊母细胞(2n)在产生孢子之前首先进行减数分裂，后又连续有丝分裂，产生32个游孢子(n)。游孢子梨形，有2根侧生的、不等长的鞭毛，长者在前，短者在后。成熟的游孢子从孢子囊顶部开裂口逸出，游动数小时后，遇到适宜的基质即附着萌发为丝状的雌、雄配子体(n), 配子体细胞具有色素体，都能独立生活。雄配子体为多细胞丝状体，在产生雄配子之前，整个细胞转化为无色的精子

　　46、囊，其内含物全部形成一个精子。精子梨形，也有2根侧生的、不等长的鞭毛，前长、后短。雌配子体为单细胞体，球形(在人工培养条件下或受温度、阳光的影响下，会出现由几个细胞组成的雌配子体)，转化成卵囊后呈上尖下圆的形态。卵囊全部内含物形成一个卵。成熟的卵从卵囊顶端的小孔挤出后停留在卵囊顶端，不离开卵囊等待受精。受精后的卵(合子2n)继续留在卵囊顶端，不经休眠就继续分裂，萌发成幼孢子体。,(2)配子体大于孢子体类型：囊礁膜Monostroma angicava Kjellm.具有这种生活史类型(图2-37)。 囊礁膜属绿藻门礁膜科。藻体为单层细胞结构的裂片状叶状体(幼体为长囊状，一般在体高1-4cm时即

　　47、开始纵裂而呈裂片状)。藻体黄绿色至绿色，高15-22 cm(最大可达26cm)，体厚25-35m。以固着器固着在潮间带的沙砾、泥滩或岩石海底上。 囊礁膜藻体为单倍配子体，有性生殖时先由藻体边缘细胞分化为配子囊，配子囊母细胞经多次有丝分裂，产生16-32个有2根等长鞭毛、梨形的配子。成熟的配子离开配子囊后，不久即接合成合子(2n)(接合的配子来自不同的藻体，配子虽然有相同的外形，但有大小和性的区别。这种类型的有性生殖謂之“似配”)。合子不经休眠，萌发成一个大而球状的单核的孢子体(2n)，并直接分化成游孢子囊，在产生游孢子之前经减数分裂后，接着数次有丝分裂，通常1个游孢子囊产生32个具有4根等长鞭

　　48、毛、梨形的游孢子(n)。成熟的游孢子离开孢子囊后萌发成有“性”别差异的配子体。,研究海藻的生活史，也就是海藻个体发育变化的全过程，不仅对海藻分类学有重要意义，对持续开发利用海藻生物资源亦有重要的实用价值。 礁膜属Monostroma 原属石莼科。Kunieda(1934)和Moewus(1938) 分别发现礁膜的生活史中有一个小形的二倍体、单核、单细胞的孢子体，与一个大形的单倍体、多细胞的配子体的世代交替。之后，礁膜属才与石莼科分离，成立了礁膜科。 另外，壳斑藻Conchocelis sp. 是由巴达斯于1892年创立的。1949年特鲁发现紫菜Porphyra sp.果孢子萌发为丝状体，钻入鸡

　　49、蛋壳和软体动物贝壳而成为壳斑藻。但长期以来藻类学家还是认为壳斑藻是一个独立的物种。直到1954年中国藻类学家曾呈奎、张德瑞等在研究紫菜生活史中再次确认壳斑藻是紫菜生活史中的一个阶段之后，才被世界藻类学家所公认。同时，为紫菜的人工养殖打开了大门。 海带Laminaria japonica Aresch.的人工养殖，同样是在中国藻类学家曾呈奎、吴超元等对海带生活史的深入研究，掌握了孢子放散生长成小海带的条件，才使原属北温带的物种不仅能在中国北方海区大规模地人工养殖生产，还南移到亚热带的福建沿海人工养殖生产，从而使中国成为世界上生产海藻量最高、生产技术最先进的国家。,合子减数分裂：合子萌发时进行减数

　　50、分裂。 配子减数分裂：形成配子时进行减数分裂。 孢子减数分裂：形成孢子时进行减数分裂。,合子减数分裂： 有核相交替，但生活史中只有一种藻体，且为单倍体。 配子减数分裂：有核相交替，但生活史中仅有一种二倍体的藻体。,孢子减数分裂：生活史中有二倍体的孢子体和单倍体的配子体等两种植物体。,六、藻类植物的进化和系统发育,早在1836年W.H.哈维根据藻类植物与光合作用密切相关的体色把藻类植物分为褐藻、红藻、绿藻和硅藻四类。 中国学者认为色素是最基本的特征，可能比细胞有无真核更为基本。藻类植物细胞含有不同的色素，而不同的色素组成标志着进化的不同方向，是分门的主要依据。藻类的色素主要有四类：叶绿素、藻胆蛋

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